Нейрофизиология внимания. Сон и бодрствование. Нейрофизиологические механизмы внимания
В учебном пособии представлены современные концепции онтогенеза человека с учетом новейших достижений антропологии, анатомии, физиологии, биохимии, нейро- и психофизиологии и т. п. Рассмотрены морфофункциональные особенности ребенка на основных этапах возрастного развития, их связь с процессами социализации, в том числе с обучением и воспитанием. Книга иллюстрирована большим количеством схем, таблиц, рисунков, облегчающих усвоение материала, предложены вопросы для самопроверки.
Книга:
Внимание - одна из важнейших психологических функций. Оно - обязательное условие результативности любой деятельности, будь то восприятие реальных предметов и явлений, выработка двигательного навыка или операции с числами, словами, образами, совершаемые в уме.
Выделяются два типа внимания - произвольное (активное), направленное на сознательно выбранную цель, и непроизвольное (пассивное), возникающее при неожиданных изменениях во внешней среде - новизне, неопределенности.
Структурно-функциональная организация внимания . Непроизвольное внимание по механизму близко к ориентировочной реакции, оно возникает на новое или неожиданное предявление стимула. Начальная ситуация неопределенности требует мобилизационной готовности коры больших полушарий, и основным механизмом, запускающим непроизвольное внимание, является вовлечение в этот процесс ретикулярной модулирующей системы мозга (см. рис. 55). Ретикулярная формация по восходящим связям вызывает генерализованную активацию коры больших полушарий, а структуры лимбического комплекса, оценивающие новизну поступающей информации, по мере повторения сигнала опосредуют либо угасание реакции, либо ее переход к вниманию, направленному на восприятие или организацию деятельности.
Произвольное внимание в зависимости от конкретных задач, потребностей, мотивации облегчает, «оптимизирует» все этапы осуществления познавательной деятельности: начальный - ввод информации, основной центральный - ее анализ и оценку значимости и конечный результат - фиксацию нового знания в индивидуальном опыте, поведенческую реакцию, необходимые двигательные действия.
На этапе ввода и первичного анализа стимула, его выделения в пространстве важная роль принадлежит двигательным компонентам внимания - глазным движениям. Процессы, происходящие на уровне среднего мозга (четверохолмие), обеспечивают саккадические движения глаз, помещающие объект в область наилучшего видения на сетчатке. Реализация этого механизма происходит при участии заднеассоциативной теменной коры, которая получает разномодальную информацию от сенсорных зон (информационная составляющая) и от коркового отдела лимбической системы (мотивационная составляющая). Формирующиеся на этой основе нисходящие влияния коры управляют структурами среднего мозга и оптимизируют начальный этап восприятия.
Обработка информации о стимуле, представляющем определенную значимость для организма, требует поддержания внимания и регуляции активационных влияний. Управляющий эффект (локальная активация) достигается регулирующими влияниями лобной коры. Реализация локальных активирующих влияний осуществляется через ассоциативные ядра таламуса. Это так называемая фронто-таламическая система внимания. В механизмах локальной активации значительная роль принадлежит также структурам лимбической системы (гиппокамп, гипоталамус, миндалина, лимбическая кора) и их связям с лобным неокортексом (см. рис. 56).
Активация исполнительных механизмов, включающих моторные программы и программы врожденного и приобретенного поведения, осуществляется с участием лобных отделов и базальных ганглиев, находящихся под двойным контролем - коры и лимбического мозга.
Таким образом, произвольное селективное внимание обеспечивается целыми комплексами иерархически организованных структур. В результате активирующие влияния становятся опосредованными результатами анализа ситуации и оценки значимости, что способствует формированию системы активированных мозговых центров, адекватной условиям выполняемой задачи.
ЭЭГ-анализ мозговой организации внимания . В ЭЭГ при генерализованной тонической активации в ответ на предъявление нового стимула, вызвавшего непроизвольное внимание, возникает десинхронизация основного ритма (рис. 62) - блокада среднечастотного альфа-компонента, доминирующего в состоянии покоя, и усиление представленности высокочастотных колебаний альфа-диапазона, бета- и гамма-активности.
Рис. 62. Блокада альфа-ритма - реакция десинхронизации в коре больших полушарий при первом предъявлении нового стимула - тона (отмечено на верхней линии). Отведения обозначены слева от кривых (здесь и на последующих рисунках нечетные цифры - левое, четные - правое полушарие). КГР - кожно-гальваническая реакция
Значимость функциональных объединений структур при селективном внимании была продемонстрирована при изучении мозговой организации направленного модально специфического внимания в ситуации ожидания определенной перцептивной задачи. Информация о модальности стимула, подвергающегося бинарной классификации, которую заранее получал испытуемый, приводила к формированию в коре левого полушария функциональных объединений на частоте альфа-ритма в период, непосредственно предшествующий перцептивной деятельности, с центром интеграции в области корковой проекционной зоны соответствующей модальности - в височной зоне при ожидании слуховой задачи, в сенсомоторной корковой зоне при тактильной, в затылочной при зрительной. Существенно, что именно такая организация предстимульного внимания способствовала правильному решению задачи (рис. 63). Активность правого полушария в этой ситуации не связана с обеспечением правильного ответа при ожидании задачи.
Возрастные особенности структурно-функциональной организации внимания . Признаки непроизвольного внимания обнаруживаются уже в период новорожденности в виде элементарной ориентировочной реакции на экстренное применение раздражителя. Эта реакция еще лишена характерного исследовательского компонента, но она уже проявляется в определенных изменениях электрической активности мозга, вегетативных реакциях (изменение дыхания, частоты сердцебиения).
В 2-3-месячном возрасте ориентировочная реакция приобретает черты исследовательского характера. В грудном, так же как и в начале дошкольного возраста, корковая генерализованная активация представлена не блокадой альфа-ритма, а усилением тета-ритма, отражающего повышенную активность лимбических структур, связанных с эмоциями. Особенности активационных процессов определяют специфику произвольного внимания в этом возрасте: внимание маленького ребенка привлекают в основном эмоциональные раздражители. По мере созревания системы восприятия речи формируется социальная форма внимания, опосредованная речевой инструкцией. Однако вплоть до 5-летнего возраста эта форма внимания легко оттесняется непроизвольным вниманием, возникающим в ответ на новые привлекательные раздражители.
Рис. 63. Специфика функциональной организации структур левого и правого полушарий в ситуации предстимульного селективного внимания. На схемах обозначены отведения. Линиями соединены области коры, в активности которых наблюдается достоверный рост значений Ког альфа-ритма перед правильным ответом по сравнению с неправильным. ЛП - левое, ПП - правое полушарие
Существенные изменения корковой активации, лежащей в основе внимания, отмечены в 6-7-летнем возрасте. Обнаруживается зрелая форма корковой активации в виде генерализованной блокады альфа-ритма. Существенно возрастает роль речевой инструкции в формировании произвольного внимания. Вместе с тем в этом возрасте еще велико значение эмоционального фактора.
Качественные сдвиги в формировании нейрофизиологических механизмов произвольного внимания связаны со структурно-функциональным созреванием лобных отделов коры, обеспечивающих организацию процессов локальной регулируемой активации в соответствии с принятием решения на основе проанализированной информации, мотивации или словесной инструкции. В результате этого в деятельность избирательно включаются определенные структуры мозга, активность других затормаживается, и создаются условия для наиболее экономичного и адаптивного реагирования.
Важнейшим этапом в организации произвольного внимания является младший школьный возраст. В 7–8 лет недостаточная зрелость фронтально-таламической системы регуляции активационных процессов определяет большую степень их генерализации и менее выраженную избирательность объединения корковых зон в рабочие функциональные констелляции в ситуации предстимульного внимания, предваряющего конкретно реализуемую деятельность. К 9-10 годам механизмы произвольной регуляции совершенствуются: активационные процессы становятся более управляемыми, определяя улучшение показателей организации деятельности.
Нейрофизиологические механизмы внимания (нейронный, структурно-функциональный и системный уровни), психофизиологические методы диагностики внимания
В психологии внимание определяется как процесс и состояние настройки субъекта на восприятие приоритетной информации и выполнение поставленных задач. Направленность и сосредоточенность психической деятельности при внимании обеспечивает более эффективное восприятие информации.
Ориентировочная реакция (ОР) впервые была описана И.П. Павловым как двигательная реакция животного на новый, внезапно появляющийся раздражитель. Она включала поворот головы и глаз в сторону раздражителя и обязательно сопровождалась торможением текущей условно-рефлекторной деятельности.
Нейронный уровень: обеспечение ориентировочной реакции. Нейроны новизны позволяют выделять новые сигналы. С помощью множественных связей эти нейроны соединены с детекторами отдельных зон коры головного мозга, которые образуют на нейронах новизны пластичные возбуждающие синапсы. Таким образом, при действии новых стимулов импульсная активность нейронов новизны возрастает. Нейроны тождества . Нейроны тождества также обладают фоновой активностью. К этим нейронам через пластичные синапсы поступают импульсы от детекторов разной модальности. Но в отличие от нейронов новизны, в нейронах тождества их связь с детекторами осуществляется через тормозные синапсы. При действии нового раздражителя фоновая активность в нейронах тождества подавляется, а при действии привычных раздражителей, напротив, активизируется.
Структурно-функциональный уровень организации внимания . Ретикулярная формация (РФ), наряду с лимбической системой, образует блок модулирующих систем мозга, основной функцией которых является регуляция функциональных состояний организма. По современным представлениям, восходящая неспецифическая активирующая система простирается от продолговатого мозга до зрительного бугра (таламуса)
Системный уровень: Как относительно самостоятельные можно описать следующие виды внимания: сенсорное (зрительное, слуховое, тактильное), двигательное, эмоциональное и интеллектуальное. Клиника очаговых поражений показывает, что эти виды внимания могут страдать независимо друг от друга и в их обеспечении принимают участие разные отделы мозга. В поддержании модально-специфических видов внимания принимают активное участие зоны коры, непосредственно связанные с обеспечением соответствующих психических функций
Методы диагностики: Электроэнцефалографические корреляты внимания, Изучение внимания с помощью вызванных потенциалов, временные характеристики внимания.
Логическая сфера профессиональной деятельности: характеристика механизмов запоминания, сохранения, забывания и воспроизведения информации; характеристика факторов, определяющих эффективность памяти в профессиональной деятельности.
Запоминание - когда человек вспринимает предметы и
явления, это приводит к переменам в нервных сплетениях коры головного мозга
Образуются времнные словно-рефлекторные связи. Их еще называют
следы памяти. Их физиологическая основа до сих пор не совсем ясна.
Запоминание может быть как произвольным, запланированным, так и непроизвольным,
протекать независимо от воли человека. Это имеет громадное значение, так как
именно так воспринимается большая часть информации, необходимой каждый день
Произвольное запоминание может проходить двумя способами: через
механическое фиксирование. или быть смысловым (логическим). Уже было
упомянуто, что второй способ обычно достигает лучших результатов, так как
человек работает с материалом, а ведь только действуя на основании материала мы
запоминаем его.
Сохранение - когда следы памяти не исчезают, а
фиксируются в нервных сплетениях, даже после того как исчезают возбудители,
которые их вызвали. Благодаря этому "банк информации" постоянно возрастает. Не
вся информация сохраняется одинаково хорошо: одни образы остаются, другие
слабнут, третьи вообще быстро исчезают. Еще раз подчеркиваем важность
личного психического отношения личности к материалу, в процессе запоминания
и сохранения.
Воспроизведение - этап вспоминания или воспроизведения
лежит в основе познавательных процессов. Благодаря этой фазе информация
извлекается из "огромной" библиотеки" памяти. Вопроизведение проходит в
три фазы: Узнавание - при повторном восприятии объекта,
мозг проводит различие между возбудителями, которые действовали на вас раньше и
теми, которые действуют на ваши органы чувств в настоящий момент.
Припоминание - наиболее активная форма воспроизведения.
В сознании отображаются те возбудители, которые действовали на человека в
заданой время, хотя сейчас они и не действуют.
Репродукция или реминисценция - самый сложный
этап, когда в памяти уже конкретно восстанавливает необходимый материал. До
этого он уже 1) различаем 2) обновляется в сознании 3) но теперь нужно полность
воспроизвести образ, который вы не наблюдаете сейчас: , например написать,
рассказать, нарисовать.
Забывание - процесс противоположный сохранению.
Когда мы видим значительное различие между оригинальным материалом и тем что
удается воссоздать, принято говорить, что материал забыт. Процесс
забывания всегда интересовал исследователей. Было выяснено, что наибольший
объем материала забывается в первый день после запоминания.
Забывание может быть как полезным так и вредным, помогая или мешая человеку в
жизни и деятельности. Позитивная функция забывания в том, что оно
забирает громадный груз информации, который является ненужным, и не допускает
перенагрузки памяти. Негативным забывание становится когда память
стирает целые блоки информации, или отрицательный опыт, который тем не менее
необходим для нормальной плодотворной жизни.Есть несколько теорий, почему происходит забывание, хотя на практике ни одна из них не может исчерпывающе объяснить явление забывания.
Изучение физиологических механизмов внимания осуществляется на разных уровнях: нейронном, структурно-функциональном и системном. Каждый из этих уровней исследования формирует свои представления о физиологических основах внимания.
Нейроны новизны и тождества. Еще в 60-е гг. XX в. во время нейрохирургических операций в таламусе человека были обнаружены особые нейроны - детекторы новизны или внимания, которые реагировали на первые предъявления стимулов. Позднее в нейронных сетях были выделены нервные клетки, получившие название нейронов новизны и тождества (Соколов, 1995). Нейроны новизны позволяют выделять новые сигналы. Они отличаются от других характерной особенностью: их фоновая импульсация возрастает при действии новых стимулов разной модальности. С помощью множественных связей эти нейроны соединены с детекторами отдельных зон коры головного мозга, которые образуют на нейронах новизны пластичные возбуждающие синапсы. Таким образом, при действии новых стимулов импульсная активность нейронов новизны возрастает. По мере повторения стимула и в зависимости от силы возбуждения ответ нейрона новизны избирательно подавляется, так что дополнительная активация в нем исчезает и сохраняется лишь фоновая активность.
Нейрон тождества также обладает фоновой активностью. К этим нейронам через пластичные синапсы поступают импульсы от детекторов разных модальностей. Но в отличие от нейронов новизны в нейронах тождества их связь с детекторами осуществляется через тормозные синапсы. При действии нового раздражителя фоновая активность в нейронах тождества подавляется, а при действии привычных раздражителей, напротив, активизируется.
Итак, новый стимул возбуждает нейроны новизны и тормозит нейроны тождества, таким образом, новый раздражитель стимулирует активирующую систему мозга и подавляет синхронизирующую (тормозную) систему. Привычный стимул действует прямо противоположным образом - усиливая работу тормозной системы, он не влияет на активирующую систему.
Особенности импульсной активности нейронов человека при выполнении психологических проб, требующих мобилизации произвольного внимания, описаны в работах Н.П. Бехтеревой и ее сотрудников. При этом в передних отделах таламуса и ряде других структур ближайшей подкорки были зафиксированы стремительные возникающие вспышки импульсной активности, по частоте в 2-3 раза превышающие уровень фона. Описанные изменения в импульсной активности нейронов сохранялись на протяжении выполнения всего теста, и только по его завершении уровень активности этих нейронов возвращался к исходному уровню. Таким образом, различные формы познавательной деятельности человека, сопровождающиеся мобилизацией произвольного внимания, характеризуются определенным типом активности нейронов, четко сопоставимым с динамикой произвольного внимания.
Структурно-функциональный уровень организации внимания. Одним из наиболее выдающихся достижений нейрофизиологии в XX в. стало открытие неспецифической системы мозга, которое началось с появления в 1949 г. книги Г. Моруцци и Г. Мэгуна «Ретикулярная формация мозгового ствола и реакция активации в ЭЭГ» (цит. по: Мэгун, 1965). Ретикулярная формация наряду с лимбической системой образуют блок модулирующих систем мозга, основной функцией которых является регуляция функциональных состояний организма (см. п. 3.1.3). Первоначально к неспецифической системе мозга относили в основном лишь сетевидные образования ствола мозга и их главной задачей считали диффузную генерализованную активацию коры больших полушарий. По современным представлениям, восходящая неспецифическая активирующая система простирается от продолговатого мозга до зрительного бугра (таламуса). Таламус, входящий в состав промежуточного мозга, имеет ядерную структуру и состоит из специфических и неспецифических ядер. Специфические ядра обрабатывают поступающую в организм сенсорную информацию, поэтому таламус образно называют коллектором сенсорной информации. Специфические ядра таламуса связаны с первичными проекционными зонами анализаторов. Неспецифические ядра направляют свои восходящие пути в ассоциативные зоны коры больших полушарий.
В 1955 г. Г. Джаспером было сформулировано представление о диффузно-проекционной таламической системе (Jasper et al., 1955). Диффузная проекционная таламическая система (неспецифический таламус) в определенных пределах может управлять состоянием коры, оказывая на нее как возбуждающее, так и тормозное влияние. В экспериментах на животных было показано, что при раздражении неспецифического таламуса в коре головного мозга возникает реакция активации. Эту реакцию легко наблюдать при регистрации ЭЭГ, однако активация коры при раздражении неспецифического таламуса имеет ряд отличий от активации, возникающей при раздражении ретикулярной формации ствола мозга. Переключение активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованной активации коры к локальной: первая отвечает за глобальные сдвиги общего уровня бодрствования, вторая - за избирательное сосредоточение внимания.
Ретикулярная формация ствола мозга и неспецифический таламус тесно связаны с корой больших полушарий, в первую очередь с ее фронтальными зонами. Возбуждение ретикулярной формации и неспецифического таламуса по прямым восходящим путям распространяется на передние отделы коры. При достижении определенного уровня возбуждения фронтальных зон по нисходящим путям, идущим в ретикулярную формацию и таламус, осуществляется тормозное влияние. Фактически здесь имеет место контур саморегуляции: ретикулярная формация изначально активизирует фронтальную кору, а та в свою очередь тормозит (снижает) активность ретикулярной формации. Поскольку все эти влияния изменяются постепенно, то с помощью двусторонних связей фронтальные зоны коры могут обеспечивать именно тот уровень возбуждения, который требуется в каждом конкретном случае.
Таким образом, общепризнанно, что фронтальная кора - важнейший регулятор состояния бодрствования в целом и внимания как избирательного процесса. Она модулирует в нужном направлении активность стволовой и таламической систем. Благодаря этому можно говорить о таком явлении, как управляемая корковая активация (Дубровинская, 1985). Дальнейшее развитие этих представлений связано с уточнением функций префронтальной зоны коры и ядер таламуса в обеспечении внимания.
Модель Мачинской. Модель управления (модуляции) активностью коры при избирательном произвольном внимании Р.И. Мачинской (2003) представлена на рис. 16.1.
Рис. 6.1. Гипотетическая схема избирательной модуляции активности коры головного мозга при произвольном селективном внимании. Серым цветом выделены возможные механизмы предстимульной селективной настройки мозга на анализ значимых сигналов. ФТС - фронто-таламическая система;
МДЯ - медиодорзальное ядро; РЯ - ретикулярное ядро;
РФ - ретикулярная формация (по Мачинской, 2003)
Согласно модели в момент ожидания стимула (предстимульный период произвольного внимания) префронтальная кора вступает во взаимодействие с лимбическими структурами подкорки, определяющими мотивацию. Посредником при этом служит медиодорзальное ядро таламуса.
Таким образом префронтальная зона коры оказывает избирательные управляющие влияния на порождающие ритмические колебания (ритмогенные) структуры неспецифических таламических ядер. Эти ядра в свою очередь посредством таламо-корковых прямых и возвратных связей обеспечивают синхронизацию электрической активности в проекционных и ассоциативных областях коры. Временное согласование функционального состояния определенных корковых областей, которое обеспечивается синхронизацией их активности, создает условия для оптимальной обработки значимых стимулов.
Специфические виды внимания и их мозговое обеспечение. Изложенная выше схема характеризует общие принципы нейрофизиологической организации произвольного внимания и адресуется главным образом к так называемому модально-неспецифическому вниманию. Более детальное изучение позволяет специализировать внимание, выделив его модально-специфические виды. Как относительно самостоятельные можно описать следующие виды внимания: сенсорное (зрительное, слуховое, тактильное), двигательное, эмоциональное и интеллектуальное. Клиника очаговых поражений показывает, что эти виды внимания могут страдать независимо друг от друга и в их обеспечении принимают участие разные отделы мозга. В поддержании модально-специфических видов внимания принимают активное участие зоны коры, непосредственно связанные с обеспечением соответствующих психических функций (Хомская, 1987).
Наряду с этим с помощью метода регистрации локального мозгового кровотока установлено, что правая фронтальная область коры вносит больший вклад в обеспечение функций селективного внимания, чем левая. Этот же метод показал, что при восприятии речевых стимулов возрастает активация преимущественно в височно-теменных отделах левого полушария, причем такой эффект не зависит от того, в какое ухо подается стимул. В то же время при прослушивании музыки кровоток усиливается в правом полушарии.
Помимо описанных проявлений внимания существуют и другие проявления, некоторые из них представлены в известной теории американского психолога М. Познера (Posner, 1988) (см. п. 6.3).
6.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
Изучение физиологических механизмов внимания осуществляется на разных уровнях: нейронном, структурно-функциональном и системном. Каждый из этих уровней исследования формирует свои представления о физиологических основах внимания.
Нейроны новизны. Наиболее интересные факты, иллюстрирующие функции нейронов в механизмах внимания, связаны с обеспечением ориентировочной реакции. Еще в 60-е годы Г. Джаспер во время нейрохирургических операций выделил в таламусе человека особые нейроны – «детекторы» новизны или внимания, которые реагировали на первые предъявления стимулов.
Позднее в нейронных сетях были выделены нервные клетки, получившие название нейронов новизны и тождества (Соколов, 1995). Нейроны новизны позволяют выделять новые сигналы. Они отличаются от других характерной особенностью: их фоновая импульсация возрастает при действии новых стимулов разной модальности. С помощью множественных связей эти нейроны соединены с детекторами отдельных зон коры головного мозга, которые образуют на нейронах новизны пластичные возбуждающие синапсы. Таким образом, при действии новых стимулов импульсная активность нейронов новизны возрастает. По мере повторения стимула и в зависимости от силы возбуждения ответ нейрона новизны избирательно подавляется, так что дополнительная активация в нем исчезает и сохраняется лишь фоновая активность.
Нейрон тождества также обладает фоновой активностью. К этим нейронам через пластичные синапсы поступают импульсы от детекторов разных модальностей. Но в отличие от нейронов новизны, в нейронах тождества их связь с детекторами осуществляется через тормозные синапсы. При действии нового раздражителя фоновая активность в нейронах тождества подавляется, а при действии привычных раздражителей, напротив, активизируется.
Итак, новый стимул возбуждает нейроны новизны и тормозит нейроны тождества, таким образом, новый раздражитель стимулирует активирующую систему мозга и подавляет синхронизирующую (тормозную) систему. Привычный стимул действует прямо противоположным образом – усиливая работу тормозной системы, не влияет на активирующую.
Особенности импульсной активности нейронов человека при выполнении психологических проб, требующих мобилизации произвольного внимания, описаны в работах Н.П. Бехтеревой и ее сотрудников. При этом в передних отделах таламуса и ряде других структур ближайшей подкорки были зафиксированы стремительные возникающие вспышки импульсной активности, по частоте в 2 – 3 раза превышающие уровень фона. Характерно, что описанные изменения в импульсной активности нейронов сохранялись на протяжении выполнения всего теста, и только по его завершении уровень активности этих нейронов возвращался к исходному.
В целом, в этих исследованиях установлено, что различные формы познавательной деятельности человека, сопровождающиеся мобилизацией произвольного внимания, характеризуются определенным типом активности нейронов, четко сопоставимым с динамикой произвольного внимания.
Структурно-функциональный уровень организации внимания. Одним из наиболее выдающихся достижений нейрофизиологии в XX веке явилось открытие и систематическое изучение функций неспецифической системы мозга, которое началось с появления в 1949 г. книги Г. Моруцци и Г.Мэгуна «Ретикулярная формация мозгового ствола и реакция активации в ЭЭГ».
Ретикулярная формация наряду с лимбической системой образуют блок модулирующих систем мозга, основной функцией которых является регуляция функциональных состояний организма (см. главу З.1.З.). Первоначально к неспецифической системе мозга относили в основном лишь сетевидные образования ствола мозга и их главной задачей считали диффузную генерализованную активацию коры больших полушарий. По современным представлениям, восходящая неспецифическая активирующая система простирается от продолговатого мозга до зрительного бугра (таламуса).
Таламус, входящий в состав промежуточного мозга, имеет ядерную структуру. Он состоит из специфических и неспецифических ядер. Специфические ядра обрабатывают всю поступающую в организм сенсорную информацию, поэтому таламус образно называют коллектором сенсорной информации. Специфические ядра таламуса связаны, главным образом, с первичными проекционными зонами анализаторов. Неспецифические ядра направляют свои восходящие пути в ассоциативные зоны коры больших полушарий.
В 1955 г. Г.Джаспером было сформулировано представление о диффузно-проекционной таламической системе. Опираясь на целый ряд фактов, он утверждал, что диффузная проекционная таламическая система (неспецифический таламус) в определенных пределах может управлять состоянием коры, оказывая на нее как возбуждающее, так и тормозное влияния. В экспериментах на животных было показано, что при раздражении неспецифического таламуса в коре головного мозга возникает реакция активации. Эту реакцию легко наблюдать при регистрации энцефалограммы, однако активация коры при раздражении неспецифического таламуса имеет рад отличий от активации, возникающей при раздражении ретикулярной формации ствола мозга (см. главу 3.2).
По современным представлениям, переключение активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованной активации коры к локальной:
1) первая отвечает за глобальные сдвиги общего уровня бодрствования;
2) вторая отвечает за избирательное сосредоточение внимания.
Ретикулярная формация ствола мозга и неспецифический таламус тесно связаны с корой больших полушарий. Особое место в системе этих связей занимают фронтальные зоны коры. Предполагается, что возбуждение ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса по прямым восходящим путям распространяется на передние отделы коры, При достижении определенного уровня возбуждения фронтальных зон по нисходящим путям, идущим в ретикулярную формацию и таламус. осуществляется тормозное влияние. Фактически здесь имеет место контур саморегуляции: ретикулярная формация изначально активизирует фронтальную кору, а та в свою очередь тормозит (снижает) активность ретикулярной формации. Поскольку все эти влияния носят градуальный характер, т.е. изменяются постепенно, то с помощью двухсторонних связей фронтальные зоны коры могут обеспечивать именно тот уровень возбуждения, который требуется в каждом конкретном случае.
Таким образом, фронтальная кора – важнейший регулятор состояния бодрствования в целом и внимания как избирательного процесса. Она модулирует в нужном направлении активность стволовой и таламической систем. Благодаря этому, можно говорить о таком явлении как управляемая корковая активация (Дубровинская, 1985).
Система внимания в мозге человека. Изложенная выше схема не исчерпывает всех представлений о мозговом обеспечении внимания. Она характеризует общие принципы нейрофизиологической организации внимания и адресуется, главным образом, к так называемому модально-неспецифическому вниманию. Более детальное изучение позволяет специализировать внимание, выделив его модально-специфические виды. Как относительно самостоятельные можно описать следующие виды внимания: сенсорное (зрительное, слуховое, тактильное), двигательное, эмоциональное и интеллектуальное. Клиника очаговых поражений показывает, что эти виды внимания могут страдать независимо друг от друга и в их обеспечении принимают участие разные отделы мозга. В поддержании модально-специфических видов внимания принимают активное участие зоны коры, непосредственно связанные с обеспечением соответствующих психических функций (Хомская, 1987).
Наряду с этим, с помощью метода регистрации локального мозгового кровотока установлено, что правая фронтальная область коры вносит больший вклад в обеспечение функций селективного внимания, чем левая. Этим же методом установлено, что при восприятии речевых стимулов возрастает активация преимущественно в височно-теменных отделах левого полушария, причем этот эффект не зависит от того, в какое ухо подается стимул. В то же время при прослушивании музыки кровоток усиливается в правом полушарии.
Позитронно-эмиссионная томография открыла прямой доступ к изучению топографических аспектов функционирования мозговой системы внимания. Показано, что при привлечении внимания к слуховым или зрительным стимулам радикально меняется паттерн возбуждения мозговых структур. Причем в зависимости от того, в какой сенсорной модальности активируется внимание, распределение по коре активированных участков оказывается разным. При зрительной направленности внимания возбуждение преимущественно сконцентрировано в экстрастриарной коре, а при внимании к слуховым стимулам возбуждены височные области, фронтальная кора и ряд подкорковых образований.
Исследования с помощью ПЭТ-томографии показали также, что вербальная стимуляция вызывает более выраженное потребление глюкозы в левом полушарии по сравнению с правым (у праворуких), а прослушивание музыкальных произведений активизирует преимущественно правое полушарие, особенно его переднефронтальные, теменные и передневисочные зоны.
Известный американский исследователь М. Познер (Posner, 1988) утверждает, что в мозге человека существует самостоятельная система внимания, которая анатомически изолирована от систем обработки поступающей информации. Внимание поддерживается за счет работы разных анатомических зон, образующих сетевую структуру, и эти зоны выполняют разные функции, которые можно описать в когнитивных терминах. Причем выделяется ряд функциональных подсистем внимания. Они обеспечивают три главные функции: ориентацию на сенсорные события, обнаружение сигнала для фокальной (сознательной обработки) и поддержание бдительности или бодрствующего состояния. В обеспечении первой функции существенную роль играет задняя теменная область и некоторые ядра таламуса, второй – латеральные и медиальные отделы фронтальной коры. Поддержание бдительности обеспечивается за счет деятельности правого полушария.
Помимо этого, немало клинических и экспериментальных данных свидетельствует о разном вкладе отдельных зон коры и полушарий в обеспечение не только восприятия, но и избирательного внимания. Они позволяют считать, что правое полушарие в основном обеспечивает общую мобилизационную готовность человека, поддерживает необходимый уровень бодрствования и сравнительно мало связано с особенностями конкретной деятельности. Левое в большей степени отвечает за специализированную организацию внимания в соответствии с особенностями задачи.
В общепсихологическом плане выделяют два основных вида внимания: непроизвольное и произвольное (избирательное, селективное). Оба вида внимания имеют разные функции, по-разному формируются в онтогенезе, и в их основе лежат различные физиологические механизмы. Физиологическую основу, на которой развивается и функционирует непроизвольное внимание, составляет ориентировочная реакция.
Ориентировочная реакция (ОР) впервые была описана И.П. Павловым как двигательная реакция животного на новый, внезапно появляющийся раздражитель.
Она включала поворот головы и глаз в сторону раздражителя и обязательно сопровождалась торможением текущей условно-рефлекторной деятельности.
Другая особенность ОР заключалась в угашении всех ее поведенческих проявлений при повторении стимула. Угасшая ОР, легко восстанавливалась при малейшем изменении обстановки.
Физиологические показатели ОР. Использование полиграфической регистрации показало, что ОР вызывает не только поведенческие, но и вегетативные изменения.
Отражением этих генерализованных изменений являются различные компоненты ОР: двигательный (мышечный), сердечный, дыхательный, кожно-гальванический, сосудистый, зрачковый, сенсорный и электроэнцефалографический. Как правило, при предъявлении нового стимула повышается мышечный тонус, изменяется частота дыхания, пульса, возрастает электрическая активность кожи, расширяются зрачки, снижаются сенсорные пороги.
В ЭЭГ в начале ориентировочной реакции возникает генерализованная активация, которая проявляется в блокаде (подавлении) альфа-ритма и смене его высокочастотной активностью. Одновременно с этим возникает возможность объединения и синхронной работы нервных клеток не по принципу их пространственной близости, а по функциональному принципу. Благодаря всем этим изменениям возникает особое состояние мобилизационной готовности организма. Чаще других в экспериментах, направленных на изучение ОР, используют показатели КГР. Она обладает особой чувствительностью к новизне стимула, модально неспецифична, т.е. не зависит от того, какой именно стимул вызывает ОР.
Фрагмент записи Ориентировочной реакции. Сверху вниз – 21 канал регистрации ЭЭГ, 5 нижних каналов – ЭКГ, ЭОГ, КГР, ФПГ, датчик синхронизации.
Кроме того, КГР быстро угасает, даже если ОР вызвана болевым раздражителем. Однако КГР тесно связана с эмоциональной сферой, поэтому использование КГР при изучении ОР требует четкого разделения собственно ориентировочного и эмоционального компонентов реагирования на новый стимул.
Нервная модель стимула. Механизм возникновения и угашения ОР получил толкование в концепции нервной модели стимула, предложенной Е.Н. Соколовым.
Согласно этой концепции, в результате повторения стимула в нервной системе формируется «модель» - определенная конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры стимула. Ориентировочная реакция возникает, когда есть рассогласование между действующим стимулом и сформированным следом, т.е. "нервной моделью".
Если действующий стимул и нервный след, оставленный предшествующим раздражителем, идентичны, то ОР не возникает. Если же они не совпадают, то ориентировочная реакция возникает и оказывается до известной степени тем сильнее, чем больше различаются предшествующий и новый раздражители.
Поскольку ОР возникает в результате рассогласования афферентного раздражения с "нервной моделью" ожидаемого стимула, очевидно, что ОР будет длиться до тех пор, пока существует эта разница. Значимость стимула. Ориентировочный рефлекс связан с адаптацией организма к меняющимся условиям среды, поэтому для него справедлив «закон силы» -чем больше изменяется стимул (его интенсивность или степень новизны), тем значительнее ответная реакция. Однако не меньшую, а нередко и большую реакцию могут вызвать ничтожные изменения ситуации, если они прямо адресованы к основным потребностям человека. Кажется, что более значимый и, следовательно, в чем-то уже знакомый человеку стимул должен при прочих равных условиях вызывать меньшую ОР, чем абсолютно новый. Факты, однако, говорят о другом. Значимость стимула нередко имеет решающее значение для возникновения ОР. Высоко значимый стимул может вызвать мощную ориентировочную реакцию, имея небольшую физическую интенсивность.Факторы, провоцирующие ОР, можно упорядочить, выделив 4 уровня, или регистра: 1) стимульный регистр; 2) регистр новизны; 3) регистр интенсивности; 4) регистр значимости. Первый уровень оценки проходят практически все стимулы, второй и третий регистры работают параллельно. Пройдя любой из этих двух регистров, стимул поступает в последний и там оценивается его значимость. Только после этого завершающего акта оценивания развивается весь комплекс ориентировочной реакции. Таким образом, ОР возникает не на любой новый стимул, а только на такой, который предварительно оценивается как биологически значимый. Иначе мы переживали бы ОР ежесекундно, так как новые раздражители действуют на нас постоянно. Оценивая ОР, следовательно, надо учитывать не формальное количество информации, содержащейся в стимуле, а количество семантической, значимой информации.
Существенно и другое: восприятие значимого стимула нередко сопровождается формированием ответной адекватной реакции. Присутствие моторных компонентов свидетельствует о том, что ОР предоставляет собой единство воспринимающих и исполнительных механизмов. Таким образом, ОР, традиционно рассматриваемая как реакция на новый раздражитель, представляет частный случай ориентировочной деятельности, которая понимается как организация новых видов деятельности, формирование активности в изменившихся условиях среды
